关于混乱的十二卷属（Haworthia)（上）

*警告*/

本篇出现的拉丁学名不一定规范，翻译也可能有误，阅读请慎重

总之在Haworthia之前

当四百年前的欧洲殖民者在南非的灌丛下发现那棵奇特的植物时，这些外来者恐怕难以想象，眼前这棵镶嵌着乳白色花纹的植物有朝一日竟会在伊比利亚半岛的土地上开枝散叶...

当19世纪初，Adrian Hardn Haworth(IPNI:Haw. ，1768-1833)动情地在《林奈学会会刊》上大加称赞时，这位英国植物学家恐怕不会想到，那个将以他名字命名的属，会是多大的混乱...

「珍珠似的奇异形态，却能在此类植物中常常发现，充分地补足了细小花朵的遗憾。
「它们的美丽堪比那些常年盛开的植物」（Adrian Hardn Haworth，《林奈学会会刊》，1801）

是芦荟，还是.......?

混乱之初

在很长的一段时间里，瓦苇属，或者说十二卷属，都被分在了芦荟属（Aloe)；而在19世纪初（1809），它们终于得到了正名：Haworthia.

比起这个，十二卷属所在的阿福花科（Asphodelaceae）^[1]也是命运多舛。

• 1908年的恩格勒分类法里，作为百合目（Liliales）百合科（Liliaceae）下的阿福花亚科（Asphodeloideae）
• 1968年的克朗奎斯特分类法将芦荟族（Aloeae）升为芦荟科（Aloaceae，包含原阿福花亚科物种），与刺叶木科（Xanthorrhoeaceae，又译黄脂木科）并列
• 1998年的APG系统里对百合目进行了大刀阔斧的改革，其中百合科下划出的独尾草科（Asphodelaceae，实际上应译为阿福花科，包含了原芦荟科的物种）与萱草科（Hemerocallidaceae）、刺叶木科并入天门冬目（Asparagales），三个科在2003年的APG II里被建议合并
• 2009年APG III正式将三个科合并为（广义）黄脂木科，下辖35属910种，芦荟科、独尾草科等作为异名处理
• 2016年APG IV将黄脂木科更名为阿福花科，下辖46属910种；在次年的深圳植物学大会上正式通过将黄脂木科更名为「应用更广」的阿福花科的提议
• 长期以来，国内园艺界对阿福花科的称呼以独尾草科为主，近几年才逐渐更正

事实上，十二卷属的混乱由来已久。恐怕令不少人难以想象的是，许多知名的物种早在林奈的时代就已被命名。例如著名的水牡丹（H.arachnoidea，十二卷属的模式种，近年流行的「钢丝球」即为水牡丹的一些个体)和正寿（亦称寿宝殿，H.retusa)即由林奈命名。

从某种程度上来说，正是林奈定义的芦荟造成了一开始的混乱。^[2]

 

当然，林奈命名的时候，该属尚未独立。因此，在十二卷属的介绍里可以看到这么一句：

• 没错，当时的水牡丹和正寿是作为芦荟处理的

1801年，Haworth在Transactions of the Linnean Society（林奈学会会刊）上发表论文《芦荟属新的整理，以及关于此属和其它多肉属的知识进展的历史概述》(A new arrangement of the Genus Aloe, with a chronological sketch of the progressive knowledge of that Genus, and of Other Succulent Genera，)第一次尝试将林奈定义的芦荟分组。其中有个组被命名为Parviflorae；几年后，在Duval（IPNI:Duval，1777-1814）的一本小册子《多肉植物》(Plantae Succulentae)上将它提升为一个属，并赋予了它那个为人所熟知的名字。

不过，在此之前就已经有将它们独立出来的尝试了....

最初的尝试：1786

1786年，一个新的属从芦荟属下划分出来：这便是Catevala Medikus

• 注：正式中文译名为寿宝殿属；该属为废弃名称。

该属共32种，模式种为正寿（亦名寿宝殿）Aloe retusa Linné（现拉丁学名为H.retusa）

在这个以现代人眼光看来杂乱无章的属里，甚至包含了帝王锦、木立芦荟等芦荟属的物种。但是，那个年代发现的瓦苇的画风大多数是这样的^[3]...

这样的...

和这样的...

在这些画的一角标注着Aloe（芦荟属）。当然，要想苛责那个年代的植物学家们是很难的。倘若不看花的话，以这些物种肥厚的叶子、鱿鱼似的长相，绝大多数人第一下都会想到芦荟的；更何况，这些纤长的花梗与细长的花，硬要归入芦荟的行列里，也并非绝无可能（毕竟到现在还是属于芦荟族Aloeae的嘛（

逐渐偏移

混乱的19世纪

时间来到19世纪。在那段时间，十二卷属遭到了几次大修大改。光是Apicra（作为多余名称的不合法名称，已废弃，无正式中文译名，共14种）这个名字就曾分别在1811年（Willdenow)和1840年(D.Dieturch)短暂出现过。

可以看到，Apicra明显「保守」了许多。相对于原十二卷属，似乎有将硬叶和寿类划出的打算。但是，在这个「保守」的属内，仍然混入了几个内鬼；比如说：

这里有必要介绍一下青瓷塔所在的Astroloba(松塔掌属）

• Astroloba（松塔掌属）共13种，与Haworthia（瓦苇属）同属于Asphodelaceaes（阿福花科），两属之间的关系非常密切
• 该属的名称源自希腊文字astros（星形），指的是其花瓣的形状呈星形，原产于南非；叶片一般为坚硬锐利的三角形，沿着柱状的茎规则地分布生长（有的会带有一些螺旋）
• 多在夏季开花，大部分品种的花是白色，虫媒授粉，而A. rubriflora这个品种的花是红色，通常是鸟媒（太阳鸟）授粉，因其花色不同，所以之前一直把这个品种单独分在Poellnitzia（青瓷塔属）内，现已归入松塔掌属

同样在1840年，Rafinesque将Tulista（珠纹卷属，亦称星苇属）划分出来；虽然不久后这个属^[4]又被撤销，但是Tulista的故事仍未结束。

独立与归并间的徘徊

在Haworth去世后的近50年间，研究者们大多有把十二卷属撤销，重新归入芦荟属的倾向；它就在那里，却没有多少人承认它。

直到，一篇论文的出现

1880

《林奈学会会刊：植物学》（Journal of Linnean Society. Botany.）刊登John Gilbert Baker（IPNI:Baker)的论文：《芦荟亚科与丝兰亚科的概要》（Synopsis of Aloineae^[5] and Yuccoideae）。这位年轻的研究者不仅肯定了十二卷属独立出来的必要性，并将当时的58个物种分为13组（Section)。虽然，这其中大部分是杂交种，而且13组的分类也难免显得繁杂；但是这毕竟是自Haworth之后第一次认可十二卷属为独立属，对其研究起到了一定的推动作用。

当时的十二卷属下有个奇特的组：Linearifoliae。后来，它从十二卷属中独立出来，成为一个新的属：Chortolirion（枯百合属，又称鳞茎芦荟属）

当然，关于枯百合属也有一番曲折，这里暂且不表（笑

Re:Start

在进入20世纪后，Haworthia的研究有了迅速的发展。

1908

Alwin Berger（IPNI：A.Berger，1871-1931）贡献了恩格勒的《植物界》（Das Pflanzenreich）中Liliaceae-Asphodeloideae-Aloineae一节。这是第一次关于阿福花亚科的专著。除此之外，正是他将枯百合属独立列出，从而形成了今天大家比较熟悉的十二卷属。

20世纪上半叶

新记录的十二卷种数骤增，这其中以Karl von Poellnitz（IPNI:Poellnitz，1896-1945）的工作最为显著，甚至使当时登记在册的物种翻了个倍；而他的分类法（1937年左右）则被日本园艺界所采纳。

1947

A.J.A.Uitewaal（IPNI:Uitewaal,1899-1963)发现了十二卷属可以按花的特征差异并进行细分。他论述了花可以分为呈三角形的横截面（Triangulares组）和六角形（Hexangulares组）。再使用其他特征如花梗的厚度，他进一步把后者分为了两个子组：Robustipedunculatae和Gracilipedunculatae。值得一提的是，他的工作启发了B.Bayer^[6]，1976年，后者将十二卷属划分为三个亚属^[7]，并为大部分人所接受。它们分别是：

Haworthia subgenus.Haworthia(软叶瓦苇亚属）
Haworthia subgenus.Hexangularis(小型硬叶亚属）
Haworthia subgenus.Robustipedunculares(大型硬叶亚属）

潜行的混沌

分类法的混乱

关于十二卷属种层面的讨论，已然持续了数百年之久，直到现在也尚未完全停止。许多学者乃至爱好者纷纷参与进来，在做出巨大贡献的同时，也不可避免的造成了巨大的混乱。

十二卷属，尤其是软叶瓦苇亚属（形成最晚、种类最多、争议最大）下的植物形态差异非常明显^[8]而且易于杂交，存在大量过渡种，以至于林雅彦等人拆出了500多种（！）当然，这种行为很快遭到了B.Bayer等人的批评（当然林雅彦同样批评过B.Bayer只分出80～100种的分类法不科学不系统^[9]就是了）；不过各位分类者们几乎都有尽量少出现变种的倾向。^[10]

目前瓦苇流行的编号体系主要有四种：MBB、GM、IB、JDV（在文末有介绍）。其中，相对来讲，MBB和JDV较为科学，反映了瓦苇的种群；而GM则主要反映了瓦苇的产地；IB相对来说是最混乱的（划掉

编号体系繁多一方面体现了瓦苇的多样性，一方面无疑对研究者的交流产生了一定阻碍^[11]

GM、IB、林雅彦等人的分类往往喜欢一言不合拆单种；而B.Bayer、JDV等人的分类往往倾向于种之间进行整合(不过也有用力过猛之嫌疑）。B.Bayer曾经批评过IB过分拆种的行为，并隐隐提到拆单种使育种家们的商业运作有机可乘（囧

• 当然最猛的还是林雅彦，整篇论文几乎见不到变种（当然他经常B.Bayer被拉出来鞭尸(笑

分分合合的种与变种

关于瓦苇种层面上的分类学争论有许多，其中最为典型的例子恐怕当属H.bayeri（贝叶寿）^[12]

1938

德国植物学家Poellnitz(1896-1945)首次命名为H.correcta（克里克特寿）

1985

C.L.Scott重新整理了H.correcta，从中剔除了H.emelyae及变种，并为日本园艺界所沿用

1997

J.D.Venter&Steven Hammer以在Uniondale地区品种为典型特征，正式提出种名为H.bayeri，随后在更多地区发现了这个品种及类似个体。于是，不同分类者对此产生了分歧。

当然，B.Bayer的分类法接受程度最广，于是有了一长串异名：

或者更全的是：

值得注意的是，不论是H.correct还是H.bayeri，都曾包括H.emelyae的物种；当然，尽管Poellnitz视力不佳，造成如此大的混乱自然有两者在某种程度上实在过于相似的因素在。

比如说下面这株实际上是H.emelyae

问题终结？

进入21世纪后，随着分子生物学方法在十二卷属研究中的逐渐使用，许多问题正在得到解决。

2003

Plant Biology（植物生物学）上刊登的J.Treutlein等人的论文（Evidence for the Polyphyly of Haworthia (Asphodelaceae Subfamily Alooideae; Asparagales) ^[13]Inferred from Nucleotide Sequences of rbcL, matK, ITS1 and Genomic Fingerprinting with ISSR-PCR）证明了Haworthia是一个多系群；

"The practical implication is that the generic concept of Haworthia may have to be restricted to H. subgenus Haworthia or alternatively, that the groups of Haworthia be treated as infrageneric taxa within a broadened (Linnaeanr) concept of Aloe."

"实际含义是，Haworthia的属概念可能必须局限于H.Haworthia亚属，或者，Hawortia的类群被视为芦荟的扩大（林奈）概念中的亚属分类群。"

然而，尽管属内三个亚属的亲缘关系比想象中的要更远，B.Bayer等人仍觉得拆分十二卷属尚为时过早，导致近10年间未有变动。

2013

2013年，Gordon Douglas Rowley（IPNI：G.D.Rowley,1921-2019）在《国际芦荟·鲨鱼掌·十二卷》（Alsterworthia International）上发表了《芦荟族的类属概念（第3、4部）》(Generic Concepts in the Alooideae (Part 3 and 4)）。他建议把十二卷属（广义十二卷属：Haworthioid）进一步分为三属：

十二卷（Haworthia）
小型硬叶十二卷（Haworthiopsis,16种）
大型硬叶十二卷（Tulista，15种）

在这篇论文中，Tulista不仅包含原来的大型硬叶瓦苇亚属，还包括 Haworthia koelmaniorum（高文鹰爪），Astroloba（松塔掌属）, Poellnitzia（青瓷塔属） 和 Aloe aristata（绫锦），DNA证据表明这个小但是多变的属具有共同的进化起源，但因其多变的形态特征使得其难以被定义。

2014

John Charles Manning(IPNI:J.C.Manning，1962-）等人在《植物分类学》（Systematic Botany）发表了《阿福花科芦荟亚科的分子系统发生学和属分类：芦荟棘手的多源性的最终方案》（A Molecular Phylogeny and Generic Classification of Asphodelaceae Subfamily Alooideae: A Final Resolution of the Prickly Issue of Polyphyly in the Alooids?）

在这篇论文中他们推导了芦荟族（Aloeae）的种类进化史，并对G.D.Rowley分离的三个属进行了纠正。

• Haworthiopsis 共有20个物种。Tulista 仅存在两个物种：Tulista marginata（瑞鹤），Tulista pumila（冬星），一些曾经的大型硬叶瓦苇亚属的种已经分了出去，比如：Haworthia kingiana（帝王卷）依然在十二卷属，其他还有一些物种的分类变动比较复杂，还要进一步理清。
• 另外，Haworthia koelmaniorum（高文鹰爪）在 Haworthiopsis属。Astroloba（松塔掌属）没有变动，Poellnitzia（青瓷塔属）在曾经并入松塔掌属之后也没有变动。Aloe aristata（绫锦）被分入 Aristaloe（绫锦芦荟属）。

 

2016

APGIV系统采纳了J.C.Manning等人的研究成果，正式将原十二卷属分为三个属，中文正式名分别为牡丹卷属（Haworthia）、十二卷属（Haworthiopsis）、珠纹卷属（Tulista ）^[14]。

可期待的未来

目前为止，十二卷属（广义）内仍然有不少分类上的疑问，比如说剑寿(H.mirabilis）这个垃圾桶（

但是，随着研究的不断深入，这个在园艺界大放异彩的属定会拨开云雾，并终结这几百年来的混乱。

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估计是查文献最累的一篇了（＃－.－）

也是在知乎写得最久的一篇了（

（所以...看到不给个赞吗(・・)

这篇文章就先到这里啦╮(￣▽￣)╭

后续会有出处的补充|･ω･｀)

还有些零零碎碎看情况再更新吧(｢･ω･)｢

（另外感谢 

 等人（尤其是在植物拉丁学名的书写方面）提供的帮助|･ω･｀)

 

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附：某些名词及一部分人的介绍

瓦苇：十二卷属的旧译，后来为了与瓦韦属区分而更改。

• 此处瓦苇、十二卷混用，望见谅w

MBB编号体系:创建者M.M.Bayeri(国内通常称作贝爷），南非大佬，可以说他的研究是目前国际上流行的十二卷属分类法的基础，著名的H.Bayeri（贝叶寿）即以他的名字命名。

• Haworthia Updates上自称农业昆虫学家、植物学家、探险家、多产作家。同时也是南非伍斯特卡鲁植物园的第四任馆长（1973-87）。

该编号体系以种群作为编号单位，每一个编号代表一个种群，数字大小代表发现顺序的先后。

GM编号体系:创建者G.Marx（国内通常称作GM)，南非著名育种家，培育了隆巴德之星、泰姬陵等极为优秀的品种，著名的H.Marxii（马克思寿）即以他的名字命名。

• 值得一提的是，GM也是一位画家，创作了许多十二卷属的博物画。同时，他也拍摄了不少瓦苇原产地照。

该编号为地理编号，即以地区作为分类标准；不同植物区分采用编号后加字母后缀的方式。

IB编号体系：创建者Ingo Breuer（国内通常称作IB），德国育种家。

IB编号系统为个体编号，更类似于商品编号，即一个编号代表一个个体。

• IB编号里不只有十二卷属植物。

JDV编号体系：创建者J.D.Venter，分类学家，南非瓦苇狂热粉（！），大部分业余时间都用于整理文献记录，拍摄原生瓦苇等事情上了。

• 大部分瓦苇原产地照均出自他手，一直以来都称得上是珍贵的资料，另外他也是是贝爷和哈默的的好友。

该编号同样以种群为单位，格式为年份/该年份发现的第几种群。

哈默：Steven Hammer，美国育种家，培育了天使之泪等优秀品种，在十二卷属分类的贡献主要是寿类的分类。

• 哈默在肉锥花的分类的贡献更广为人知，著名的哈默灯泡（Conophytum hammeri）即以他的名字命名。

林 雅彥：M.Hayashi，日本育种家，培育了CR系列、JP系列、影系列等优秀品种，至今日本瓦苇大赏仍设有「林賞」。

参考

1. ^https://duocet.ibiodiversity.net/index.php?title=%E9%98%BF%E7%A6%8F%E8%8A%B1%E7%A7%91
2. ^https://haworthiaupdates.org/2013/04/21/the-absurdity-of-taxonomy-and-nomenclature-2/
3. ^下面的博物画均来自于网站Haworthia Updates https://haworthiaupdates.org/2013/04/21/the-absurdity-of-taxonomy-and-nomenclature-2/
4. ^这时的Tulista含4个种
5. ^此処翻译存疑
6. ^Bayer(1976)以Uitewaal(1947)的分类为基础而进行的分类 http://haworthia.net/haworthia.html
7. ^这些亚属的区别主要在花的形态上。 https://zhuanlan.zhihu.com/p/46720232
8. ^http://haworthia.net/haworthia.html
9. ^http://haworthia.net/haworthia.html
10. ^就算是B.Bayer也未将H. groenewaldii并入H.mutica（尽管他有充足的理由
11. ^当然受到影响的还有市场（笑
12. ^http://www.nahuayuan.com/a/20140902/82589.shtml
13. ^https://www.researchgate.net/publication/237964625_Evidence_for_the_Polyphyly_of_Haworthia_Asphodelaceae_Subfamily_Alooideae_Asparagales_Inferred_from_Nucleotide_Sequences_of_rbcL_matK_ITS1_and_Genomic_Fingerprinting_with_ISSR-PCR
14. ^https://duocet.ibiodiversity.net/index.php?title=%E9%98%BF%E7%A6%8F%E8%8A%B1%E7%A7%91